Pacú Prata
Família: Serrasalmidae
Eles são onívoros, mas uma grande parte dos alimentos devem ser vegetais. O alimento seco é aceito também.
Não há relatos de reprodução no aquário.
INTRODUÇÃO
A migração passiva de ovos e larvas nos rios constitui um dos mais importantes elementos no ciclo de vida de muitas espécies de peixes. Estes movimentos têm o objetivo de dispersar a espécie e aumentar a sua abundância, levando a ocupar espaços "vazios" (Nikolsky, 1978; Krebs, 1994). A importância dos canais de grandes rios como hábitat de larvas e como área de desova tem sido demonstrada em regiões temperadas (Pavlov et al., 1977; Harrow & Schlesinger, 1980; Hergenrader et al., 1982) e tropicais (Araujo-Lima, 1984; Welcomme, 1985; Nakatani et al., 1993; Araujo-Lima et al., 1994). Nestas regiões, o canal dos rios é a principal via de dispersão passiva dos peixes de águas continentais. Araujo-Lima (1984) e Petry (1989) encontraram altas densidades de larvas de Characiformes derivando no rio Amazonas. As larvas eram mais abundantes próximo às margens do que no centro do canal do rio, mas a distribuição das larvas nas margens não era uniforme. Locais vizinhos da foz de canais e canais de lagos apresentavam altas concentrações de larvas. Os autores sugeriram que os agrupamentos eram causados por desovas de peixes que saíam da planície inundada para desovar no rio. O benefício para as espécies com a reprodução nestes hábitats seria aumentar a probabilidade de que suas larvas fossem transportadas para as áreas de alimentação, que são os hábitats da planície de inundação do rio (Bayley & Petrere, 1989).
Os estudos de Araujo-Lima (1984) e Petry (1989) sobre a distribuição de larvas no rio Amazonas foram baseados em um número restrito de hábitats, com pouca replicação, e na análise da comunidade de larvas como um todo. O rio e as suas margens formam um ambiente com uma diversidade de hábitats maior do que foi considerada por esses autores. Ocorrem fisionomias complexas com distintos processos de erosão, topografia do fundo, velocidade de corrente, qualidade da água e hidráulica, que poderiam influenciar a distribuição horizontal das larvas. Adicionalmente, rios são sistemas difíceis de amostrar, pois as massas de água não são totalmente independentes e podem levar a interpretações errôneas sobre a distribuição dos organismos. A ictiofauna que desova no rio Solimões/Amazonas é diversa (Fernandes, 1997), e os resultados encontrados por Araujo-Lima (1984) e Petry (1989) poderiam também ter sido conseqüência da dominância de algumas espécies desta comunidade ou de um grupo de espécies com estratégia semelhante. Os trabalhos anteriores forneceram as bases para a compreensão sobre a distribuição e dispersão das larvas de peixes no rio, mas as hipóteses formuladas por eles precisam ser testadas considerando um número maior de hábitats do rio Solimões/Amazonas e suas características hidrodinâmicas.
Neste estudo abordamos a distribuição espacial das larvas de Mylossoma aureum e M. duriventre em relação aos principais hábitats presentes durante a deriva larval. Para reduzir as chances de interpretações ambíguas, tomouse especial cuidado para manter a independência das réplicas dos hábitats amostrados. Foram testados também os efeitos da temperatura, da velocidade da corrente e da concentração de oxigênio dissolvido sobre a abundância de larvas nos diferentes hábitats.
As espécies estudadas, Mylossoma aureum e Mylossoma duriventre, representam uma parte importante da pesca comercial na Amazônia Central (Petrere, 1985), contribuindo com cerca de 7% a 13% do pescado desembarcado no Porto de Manaus (Merona & Bittencourt, 1988). Estas espécies têm ampla distribuição geográfica, ocorrendo nas bacias Amazônica e do Orinoco (MachadoAllison & Castillo, 1992). Suas larvas são abundantes no rio e podem ser identificadas com segurança (Araujo-Lima et al., 1993).
O conhecimento da distribuição das larvas é uma ferramenta útil para inferir sobre os locais de desova e os processos de dispersão, ambos aspectos de grande importância para a legislação pesqueira e conservação dos recursos naturais na Amazônia.
MATERIAL E MÉTODOS
A distribuição espacial das larvas de Mylossoma no rio Solimões (rio Amazonas antes da confluência com o rio Negro) foi estudada em 26 estações marginais, em uma área com aproximadamente 60 km de extensão ( ). Estas estações consistiram de hábitats representativos da geomorfologia e hidrodinâmica das margens do rio e suas ilhas, como: A) praias; B) barrancos; C) foz de canais de lagos; e D) canal de lagos. Todas as estações foram amostradas no fundo (de 1,5 a 5 m, dependendo da estação) e na superfície da água (0,30 m), com distâncias da margem variando de 5 a 15 m. O horário de coleta e a seqüência de amostragem foram casualizados entre 7 e 17 horas. Foram realizados dois ciclos de coleta em anos consecutivos, com duração de aproximadamente uma semana, em março de 1995 e em janeiro de 1996, durante a época de desova destas espécies.
Utilizando-se um ecobatímetro, foi caracterizado o perfil topográfico de cada habitat . Não foi considerada a existência de vegetação nesses hábitats, porque todas as coletas foram feitas obedecendo a distância mínima de 5 m da margem. Foi utilizada uma rede cônico-cilíndrica de boca quadrangular com 0,046 m² de área, 3,25 m de comprimento e 0,465 mm de malha, equipada com um sistema manual de abrir e fechar no fundo do rio. Esta rede era estabilizada por um deflator metálico pesando aproximadamente 20 kg, e tracionada verticalmente. O volume de água filtrado foi determinado por um fluxímetro centralizado na boca da rede. O volume filtrado foi padronizado em aproximadamente 50 m3 (5 a 10 minutos). No laboratório, as amostras foram limpas e as larvas de Mylossoma aureum e M. duriventre separadas das demais, segundo Araujo-Lima et al. (1993).
A distribuição espacial das larvas de Mylossoma aureum e M. duriventre em função dos hábitats e profundidade foi avaliada através de análise de variância com dois fatores fixos, com os dados para os dois ciclos grupados (1995 e 1996). As diferenças entre os hábitats foram medidas com uma comparação múltipla planejada das médias (LSD). O efeito do oxigênio dissolvido, velocidade de corrente e temperatura na abundância de larvas nos hábitats foi testado através dos resíduos desta análise de variância. Os valores de densidade de M. aureum e M. duriventre foram transformados em log10(x+1) devido à sua heterocedacidade (Zar, 1984).
RESULTADOS
Foram encontradas larvas de M. aureum e M. duriventre apenas no estádio de primeira alimentação exógena. As larvas apresentaram olho pigmentado, boca formada ou em processo final de formação, saco vitelínico vestigial ou ausente, melanóforos ao longo do corpo, nadadeiras peitorais (sem raios) e nadadeira embrionária bem desenvolvida. Todas as larvas coletadas apresentaram comprimento padrão entre 4,0 e 7,0 mm. Larvas em estádios de desenvolvimento anteriores e posteriores a este não foram capturadas, com exceção de uma metalarva (fase larval final). Foram capturadas 870 larvas de M. duriventre e 343 larvas de M. aureum em 16 estações no rio Solimões em 1995. Em 1996, foram coletadas 2.493 larvas de M. duriventre e 429 larvas de M. aureum em 20 estações, totalizando 4.135 larvas nos dois anos. As duas espécies ocorreram nos dois estratos, superfície e fundo. A densidade de M. aureum variou de 0 a 313,1 larvas/50 m³, e a de M. duriventre de 0 a 1.546,5 larvas/50 m³.
As larvas de Mylossoma aureum (ANOVA; N = 72; GL = 3; F = 3,98; p = 0,01) e M. duriventre (ANOVA; N = 72; GL = 3; F = 13,40; p < 0,001) se distribuíram diferentemente por hábitats. A abundância de larvas de M. aureum não foi diferente entre barrancos, foz de canais de lagos e canais de lagos, no entanto foi significativamente inferior nas praias (LSD; p = 0,002) ). A abundância de larvas de M. duriventre foi igual nos barrancos e foz de lago e significativamente inferior nos canais de lago (LSD; p = 0,011) e nas praias (LSD; p < 0,001) . A densidade de larvas de M. aureum foi maior na superfície (ANOVA; N = 72; GL = 1; F = 6,45; p = 0,01), independentemente do hábitat amostrado . Inversamente, a densidade de larvas de M. duriventre (ANOVA; N = 72; GL = 1; F = 14,29; p < 0,01) foi superior no fundo ( ). A densidade de larvas de M. duriventre no fundo dos canais de lagos e nas foz de canais de lagos foram altamente correlacionadas (r = 0,97; p < 0,001), mas as densidades desta espécie na superfície e de M. aurem na superfície e no fundo foram independentes.
DISCUSSÃO
A interpretação dos resultados sobre a distribuição de larvas pode estar sujeita aos problemas relacionados à amostragem, tais como eficiência de captura, devido à transparência da água, e velocidade de filtração (Snyder, 1983; Clutter & Aranku, 1979; Thayer et al., 1983; Leslie, 1986; Gehrke, 1990; Crisp, 1991). Porém, é pouco provável que ambos os fatores tenham influenciado os resultados deste trabalho, porque a abundância larval nos hábitats não estava relacionada à velocidade de filtração e a transparência da água do rio Solimões não é muito diferente entre hábitats. Leslie (1986) também sugere que a rede cônico-cilíndrica pode ter seu funcionamento afetado pelas características dos hábitats, como a profundidade. Porém, a mecânica de funcionamento da rede utilizada nos dois estratos não parece ter sido um problema, pois as duas espécies capturadas com o mesmo equipamento apresentaram efeitos opostos. Portanto, os resultados encontrados não parecem ter sido viciados ou influenciados pelo método de captura.
O horário de amostragem, uma fonte de variação não abordada neste estudo, também poderia ter causado diferenças na distribuição vertical das larvas.
Esta é uma idéia um pouco controvertida. Pavlov et al. (1977) relataram que no rio Kuban, que apresenta alta turbidez (410 cm), as variações diárias na iluminação não afetaram o padrão de distribuição vertical, e que a orientação visual das larvas de Cypriniformes na corrente foi praticamente ausente durante o dia e a noite. Henderson (1987), trabalhando com larvas de Clupea harengus em estuários, não observou influência importante da luz na distribuição vertical. Petry (1989) também não encontrou distribuição estratificada de larvas de Characiformes no rio Amazonas, durante a noite e o dia.
Todos estes ambientes apresentavam alta turbidez. Por outro lado, no rio Volga, cuja transparência alcança 4046 cm, as larvas de Cyprniformes tiveram seu comportamento afetado pela variação na intensidade de luz entre o dia e a noite (Pavlov et al., 1977). Outros autores afirmam que, no turno da noite, as larvas tendem a se concentrar na superfície ou no fundo, dependendo da espécie, mesmo em ambientes de águas turvas (Gale & Mohr, 1978; Tuberville, 1979; Hergenrader et al., 1982; Gallagher & Conner, 1983; Thayer et al., 1983; Crisp, 1991). As protolarvas de Aplodinotus grunniens, por exemplo, durante o dia concentramse na superfície, enquanto à noite distribuemse homogeneamente na coluna d'água. O padrão de distribuição vertical encontrado para M. aureum e M. duriventre no rio Solimões poderia ter sido influenciado pelo horário de captura diurno, todavia o padrão de distribuição por hábitat dificilmente seria afetado pelo horário de amostragem. Assim sendo, o padrão de distribuição encontrado parece estar ligado a efeitos bióticos ou abióticos ocorrendo no rio.
Fatores abióticos podem ter um efeito sobre a abundância de larvas nos hábitats. Locais com corrente mais forte tendem a ter maiores densidades de larvas (Pavlov et al., 1977; Pavlov, 1994), e baixas concentrações de oxigênio dissolvido podem ser letais para as larvas de Characiformes (Araujo-Lima, 1984). Estes dois fatores não parecem ter um efeito significativo sobre a abundância de larvas nos hábitats marginais do rio Solimões. A abundância larval nas estações de coleta não estava correlacionada com a velocidade da corrente nem com a concentração de oxigênio dissolvido.
Processos hidráulicos do rio associados às desovas poderiam estar causando a distribuição diferencial nas margens. Em adição à corrente principal longitudinal, rios apresentam também correntes secundárias radiais (Thorne et al., 1985; Carling, 1992).
As correntes secundárias têm um movimento helicoidal que forma pelo menos duas células de fluxo transversal ao eixo do rio. Estas células giram na direção da área mais profunda do rio ou o canal do rio, onde a velocidade da corrente longitudinal é mais forte. Assim, quando o canal do rio é central, as correntes secundárias são aproximadamente simétricas e giram em direções convergentes ao centro do rio. Quando o canal do rio passa próximo à margem, ou seja, é lateral, as correntes secundárias, embora assimétricas, também giram na direção do canal do rio e erodem a margem mais próxima ao canal, ou seja, a margem de erosão. Na margem oposta, forma-se uma área de sedimentação, onde o movimento das correntes transversais é muito fraco. As correntes secundárias transportam os sedimentos pelo fundo, que são depositados na extremidade externa da margem de sedimentação. Estas áreas de sedimentação são, em geral, consideradas hábitats mais amenos devido à menor abrasão de sedimentos, menor correnteza e maior disponibilidade de alimentos para os peixes (Church, 1992). A velocidade das correntes transversais das margens do rio Solimões ainda não foi medida, mas em outros rios de menor vazão, por exemplo, são maiores do que 0,1 m/s a 0,2 m do fundo (Carling, 1992).
As velocidades máximas alcançadas por larvas de 5,5 mm são inferiores a 0,02 m/s (Miller et al., 1988), portanto as larvas devem ser transportadas de forma relativamente passiva pelas correntes. Se considerássemos as camadas superficiais do meio do canal como os centros de dispersão das larvas, e que estas estivessem sendo transportadas passivamente, seria esperado que ocorressem maiores concentrações de larvas nas margens, próximo ao fundo. As maiores abundâncias seriam esperadas nas partes altas das áreas de sedimentação, onde o movimento das correntes secundárias superficiais em direção ao centro do canal é mais fraco, favorecendo a acumulação. Um efeito semelhante seria esperado se a desova ocorresse nas margens de sedimentação. Por outro lado, se o centro de dispersão das larvas ocorresse nas margens de erosão, haveria uma dispersão de larvas em direção ao canal do rio, mas as correntes secundárias tenderiam a concentrar as larvas na célula de circulação próximas à margem de erosão. Os barrancos correspondem às margens de erosão e as praias, às áreas de sedimentação, mas as foz de lagos ocorrem em áreas de sedimentação e erosão. O movimento da água no canal explicaria a concentração de larvas nas margens de erosão e a baixa abundância de larvas nas margens de sedimentação, mas não explica satisfatoriamente as altas densidades de larvas na foz de canais de lagos. Assim, o padrão de distribuição das larvas das duas espécies de Mylossoma nesses hábitats parece ser o resultado de um efeito conjunto de desovas próximas à foz de lagos e concentração das larvas próxima às margens de erosão pelos processos hidrodinâmicos.
A distribuição das larvas durante a deriva é mais ampla e não restrita à foz de canais de lagos e rios como havia sugerido Araujo-Lima (1984) e Araujo-Lima et al. (1994). Este resultado, portanto, não parece ser uma característica exclusiva destas espécies de Mylossoma. Resultados semelhantes foram descritos para as larvas de peixes do rio Missouri, que também estão concentradas nas margens de erosão (Hergenrader et al., 1982).
Por outro lado, a diferença na distribuição vertical das duas espécies indica um comportamento ativo da larva. Larvas de M. duriventre na fase de primeira alimentação já têm capacidade de natação (Kossowski, 1980). O desenvolvimento de M. aureum é menos conhecido, mas normalmente larvas de Characiformes na fase de primeira alimentação exógena já são nadadoras ativas (Araujo-Lima, 1994). Para selecionar ativamente a sua posição na coluna de água, entretanto, as larvas devem ser capazes de nadar mais rápido do que a correnteza, ainda que seja por poucos segundos. Para escaparem do carreamento, as larvas têm de se manter bem próximas ao fundo, onde a velocidade das correntes transversais é menor. Como M. aurem consegue se manter mais próxima à superfície não está claro, mas sugere que esta espécie parece preferir ambientes com velocidade de corrente mais forte que M. duriventre.
O acúmulo de M. aureum e M. duriventre nos barrancos e na foz de canais traz vantagens a estas espécies. Elas seriam mais facilmente transportadas para os lagos de várzea, que são os berçários, onde encontrariam alimento e abrigo. Nakatani et al. (1993) mostraram que Plagioscion squamosissimus desova nos tributários, ambientes tipicamente lóticos, e que após a eclosão as larvas atingem as áreas de criação constituídas pelas regiões de transição entre ambientes lóticos e lênticos na foz destes tributários. Portanto, este padrão de distribuição poderia constituir uma das táticas que compõem o conjunto de estratégias reprodutivas destas espécies.
A vantagem adaptativa da distribuição vertical diferencial, com maior abundância de larvas de M. aureum na superfície e M. duriventre no fundo, poderia ser a redução da competição interespecífica por espaço ou alimento em uma fase posterior. Em outros ambientes, esta estratificação está relacionada à alimentação das larvas, que acompanham a distribuição do alimento na coluna de água (Röpke, 1993). As larvas de ambas as espécies, por outro lado, não pareciam estar se alimentando no canal do rio. Uma análise preliminar não encontrou nenhuma larva com alimento no tubo digestivo, sugerindo que elas não conseguem se alimentar neste ambiente e, portanto, não podem crescer e se desenvolver. Isto explica, em parte, a falta de larvas mais desenvolvidas nas amostras. A segregação das larvas das duas espécies em estratos de profundidade diferentes levaria a um transporte das larvas para pontos separados da várzea. Isto reduziria a competição interespecífica no início do seu período de alimentação exógena, que é o mais crítico.
Embora a abundância de larvas seja elevada nas margens, isto não implica que o transporte larval ocorra principalmente nesta seção do rio. O transporte longitudinal de larvas não foi abordado diretamente. Futuros estudos são necessários para determinar a via de transporte com maior abundância de larvas. No meio do canal do rio, onde a vazão é maior, a densidade larval é sempre baixa. Todavia, nas margens, onde a velocidade é variável, ocorrem altas concentrações larvais. A distribuição das larvas de M. duriventre sugere que as populações que derivam nos canais dos lagos sofrem forte influência das populações que derivam na foz de canais de lagos e nos canais de rios, e este último hábitat parece ser a principal área de desova desta espécie.
Agradecimentos — O projeto foi parcialmente financiado pelo CNPq através dos projetos proc. 401054/92 e proc. 522551/963 e pelo INPA, PPI número 3270. Os autores agradecem ao Sr. Jurandir Pina do Nascimento e ao Técnico José Vagner da Silva pelo auxílio durante as coletas.
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